脉翅总目Neuropterida,又称脉翅类,隶属于昆虫纲Insecta,中名以“蛉”为词干,如草蛉、蚁蛉、蛇蛉等。脉翅总目是完全变态类昆虫中最古老的类群之一,现包括广翅目Megaloptera、蛇蛉目Raphidioptera和脉翅目Neuroptera。该类群成虫头前口式或下口式,口器咀嚼式,前胸明显,中后胸具2对膜质翅,翅脉多复杂、网状。幼虫多蛃形,头前口式,脉翅目幼虫具特化的双刺吸式口器。脉翅总目是一类有重要应用价值的天敌昆虫和资源昆虫,如草蛉是目前农业害虫生物防治中应用最广泛的天敌之一,广翅目是重要的水质监测指示生物。世界现生脉翅总目昆虫已知20科余种,其中广翅目约种、蛇蛉目约种、脉翅目约种。中国脉翅总目昆虫区系丰富,目前已知18科余种。
脉翅目的代表:意草蛉Italochrysasp.(张巍巍摄于云南西双版纳)
广翅目的代表:东方巨齿蛉Acanthacorydalisorientalis(张巍巍摄于四川平武)
蛇蛉目的代表:盲蛇蛉Inocelliasp.(张巍巍摄于重庆四面山)
脉翅总目在其漫长的进化历史中,曾经在中生代相当繁盛,而在新生代后,至少有一半的科已灭绝。现生脉翅总目的一些类群可谓孑遗的“活化石”,但其仍在形态结构、生物学特性等方面异乎寻常的高度分化,兼有水生、陆生、植食、捕食、寄生等习性。正是由于脉翅总目的古老起源及其高度分化的形态特征,以致其高级阶元间的系统发育难以得到较好的解析。长期以来,三目间的关系以及泽蛉科、粉蛉科、刺鳞蛉科、蛾蛉科等类群的系统地位存在较大的争议。
近日,中国农业大学植物保护学院杨定教授和刘星月教授团队在Cladistics上在线发表了脉翅总目昆虫系统演化研究的新进展。
该研究团队的王玉玉博士等针对脉翅总目开展了大规模的线粒体基因组学研究,并基于线粒体基因组数据在异质性进化模型下较好地重建了包括脉翅总目世界所有现生科的高级阶元系统发育。首先,研究结果进一步肯定了广翅目和脉翅目的姐妹群关系。在脉翅目中,确立了粉蛉科是现生脉翅目最基部分支;作为水生脉翅目代表的泽蛉科则与另一类水生脉翅目——水蛉科形成姐妹群,而并非像之前一些研究中认为其是现生脉翅目最基部的类群;刺鳞蛉科与螳蛉科形成姐妹群,暗示其捕捉足可能由单次演化形成,而并非平行独立演化;蛾蛉科与蚁蛉类形成姐妹群(图1)。
通过分歧时间估算发现,蛇蛉目的祖先早在二叠纪初期就已分化,其他两个目在三叠纪起源。在三叠纪的末期,脉翅总目16个现生科中10个科已经分化出来。化石证据显示脉翅目科的数目从早侏罗世到早白垩世结束大约增加了一倍,被称为是脉翅目的“*金时期”,这一时期的脉翅目已发现许多高度特化并与裸子植物具有协同演化关系的物种,例如具有拟态植物叶片翅斑的丽翼蛉科、翅面具眼斑并具有虹吸式口器的丽蛉科等。在这一地质时期中,正是裸子植物的繁盛时期。因此,促进脉翅总目早期快速分化的一个重要因素可能与三叠纪到白垩纪裸子植物的繁盛有关,而该类群的衰退同样可能与白垩纪末期裸子植物到被子植物的演替密切相关。
在脉翅总目进化中,其幼虫水生和陆生两种生活方式的演化格局备受